Δεύτερη φάση γλυκόλυσης

«Τα πρώτα βήματα της γλυκόλυσης

Το πρώτο ένζυμο που χρησιμοποιείται στη δεύτερη φάση γλυκόλυσης είναι το 3-φωσφορική αφυδρογονάση γλυκεραλδεyδης? οι αφυδρογονάσες είναι ένζυμα που καταλύουν τη μεταφορά της αναγωγικής ισχύος από ένα αναγωγικό μόριο που οξειδώνεται σε άλλο μόριο που μειώνεται (οξειδοαναγωγική αντίδραση). Τα υποστρώματα αυτού του ενζύμου είναι το NAD (δινουκλεοτίδιο νικοτιδαμιδίου αδενίνης) και το FAD (δινουκλεοτίδιο φλαβίνης αδενίνης).
Σε αυτό το βήμα, η αφυδρογονάση καταλύει τη μετατροπή της 3-φωσφορικής γλυκεραλδεyδης σε 1,3-διφωσφογλυκερικό άλας: στην ίδια καταλυτική θέση, η ομάδα αλδεϋδης οξειδώνεται σε καρβοξύλιο με επακόλουθη μείωση του NAD + σε NADH και, στη συνέχεια, η ομάδα καρβοξυλίου είναι σε θέση σχηματίζουν έναν ανυδριτικό δεσμό με ένα ορθοφωσφορικό. Η πρώτη διαδικασία είναι πολύ εξωγενής (απελευθερώνει ενέργεια) ενώ η δεύτερη είναι πολύ εξωγενής (απαιτεί ενέργεια). αν δεν υπήρχε καταλυτική θέση, η παγκόσμια αντίδραση δεν θα γινόταν: η πρώτη αντίδραση θα συνέβαινε με την απελευθέρωση ενέργειας που θα διασκορπιζόταν ως θερμότητα και η οποία, ως εκ τούτου, δεν θα μπορούσε να χρησιμοποιηθεί για να σχηματίσει τον ανυδριτικό δεσμό.

Μετά το σχηματισμό 1,3-διφωσφογλυκερικού, το ένζυμο ξαναρχίζει την αρχική του δομή και είναι έτοιμο να δράσει σε ένα νέο υπόστρωμα.

Μετά έρχεται το φωσφογλυκερική κινάση που επιτρέπει τη μεταφορά φωσφορυλίου από 1,3-διφωσφογλυκερικό σε μόριο ADP. έχουμε αποκτήσει ΑΤΡ (ένα ΑΤΡ για κάθε μόριο 3-φωσφορικής γλυκεραλδεyδης, επομένως δύο ΑΤΡ για κάθε αρχικό μόριο γλυκόζης) που αντισταθμίζει την ενεργειακή δαπάνη την πρώτη φάση της γλυκόλυσης.
Το ανιόν αρσενικού (AsO43-) επηρεάζει τη γλυκολυτική οδό καθώς μπορεί να αντικαταστήσει το φωσφορικό άλας στην πρώτη αντίδραση της δεύτερης φάσης της γλυκόλυσης, δίνοντας 1-αρσενιο 3-φωσφογλυκερικό που είναι πολύ ασταθές και, μόλις απαλλαγεί από τον καταλυτικό τοποθεσία, υδρολύεται απελευθερώνοντας το «αρσενικό που επιστρέφει στην κυκλοφορία. Επομένως, το αρσενικό μιμείται τη δράση του φωσφορικού και εισέρχεται στην καταλυτική θέση: παρουσία του αρσενικού, η αντίδραση που παράγει ΑΤΡ (από 1,3-διφωσφογλυκερικό σε 3-φωσφογλυκερικό) δεν λαμβάνει χώρα επειδή η 3-φωσφορική γλυκεραλδεϋδη μετατρέπεται απευθείας σε 3-φωσφογλυκερικό · χωρίς διαθέσιμο ΑΤΡ, τα κύτταρα πεθαίνουν (δηλητηρίαση από αρσενικό οξύ).

Στην τρίτη αντίδραση της οξειδωτικής φάσης, το 3-φωσφογλυκερικό μετατρέπεται σε 2-φωσφογλυκερικό με τη δράση του φωσφογλυκερική μετάλλα? η αντίδραση περιλαμβάνει ένα ενδιάμεσο 2,3-διφωσφογλυκερικό.

Στο επόμενο βήμα, παρεμβαίνει ένα ένζυμο ενολάση το οποίο είναι σε θέση να καταλύσει την αποβολή ενός μορίου νερού από τον ανθρακούχο σκελετό του 2-φωσφογλυκερικού εστέρα, λαμβάνοντας την πυριτικοποιημένη φωσφοενόλη (PEP).

Το PEP έχει υψηλή δυνατότητα μεταφοράς φωσφορυλίου: μεταφέρεται, μέσω της δράσης ενός ενζύμου πυροσταφυλική κινάση, φωσφορύλιο σε ADP για να δώσει ΑΤΡ, στο πέμπτο βήμα της δεύτερης φάσης, λήψη πυροσταφυλικού.

Το 2-φωσφογλυκερικό και το 3-φωσφογλυκερικό έχουν χαμηλή ισχύ μεταφοράς φωσφορυλίου, επομένως, για να ληφθεί ΑΤΡ από αυτά τα μόρια, το 3-φωσφογλυκερικό μετατρέπεται σε 2-φωσφογλυκερικό, κατά τη διάρκεια της γλυκόλυσης, επειδή λαμβάνεται από το τελευταίο το PEP που είναι είδη με υψηλό δυναμικό μεταφοράς.

Πριν συνεχίσουμε, ας ανοίξουμε μια παρένθεση στο 2,3-διφωσφογλυκερικό. το τελευταίο υπάρχει σε όλα τα κύτταρα στα οποία η γλυκόλυση συμβαίνει σε πολύ χαμηλή συγκέντρωση (είναι το ενδιάμεσο της τρίτης αντίδρασης της δεύτερης φάσης της γλυκόλυσης). Στα ερυθροκύτταρα, από την άλλη πλευρά, το 2,3-διφωσφογλυκερικό έχει σταθερή συγκέντρωση 4-5 mM (μέγιστη συγκέντρωση) επειδή διαθέτουν ενζυματική κληρονομιά που έχει ως καθήκον να το παράγει. στα ερυθροκύτταρα υπάρχει απόκλιση από τη γλυκόλυση για να παραχθεί 2,3-διφωσφογλυκερικό: το 1,3-διφωσφογλυκερικό μετατρέπεται σε 2,3-διφωσφογλυκερικό με τη δράση του διφωσφογλυκερική μετάλλα (ερυθροκύτταρο) και 2,3-διφωσφογλυκερικό, με τη δράση του διφωσφογλυκερική φωσφατάση (ερυθροκύτταρο) γίνεται 3-φωσφογλυκερικό. Στη συνέχεια, στα ερυθροκύτταρα, ένα μέρος του 1,3-διφωσφογλυκερικού που λαμβάνεται από γλυκόλυση μετατρέπεται σε 2,3-διφωσφογλυκερικό ο οποίος στη συνέχεια επιστρέφει στη γλυκολυτική οδό ως 3-φωσφογλυκερικό · με αυτόν τον τρόπο, το τρίτο βήμα της οξειδωτικής φάσης του Η γλυκόλυση από την οποία λαμβάνεται το ΑΤΡ. Η ποσότητα του ΑΤΡ που χάνεται είναι η τιμή που είναι πρόθυμο να πληρώσει ένα ερυθροκύτταρο για να διατηρήσει τη συγκέντρωση του 2,3-διφωσφογλυκερικού που χρειάζονται αυτά τα κύτταρα επειδή επηρεάζει την ικανότητα της "αιμοσφαιρίνης να δεσμεύει" οξυγόνο.
Έχουμε δει ότι στην πρώτη αντίδραση της δεύτερης φάσης γλυκόλυσης το NAD + μειώνεται σε NADH αλλά είναι απαραίτητο, μετά την απόκτηση του πυροσταφυλικού, το NADH να μετατραπεί σε NAD +: αυτό συμβαίνει με γαλακτική ζύμωση (λαμβάνεται γαλακτικό) ή με αλκοολική ζύμωση (πυροσταφυλική αποκαρβοξυλάση που αποκαρβοξυλώνει το πυροσταφυλικό άλας και μια αφυδρογονάση που σχηματίζει αιθανόλη μπαίνουν στο παιχνίδι) · οι ζυμώσεις δεν περιλαμβάνουν οξυγόνο (αναερόβια).
Λόγω γαλακτικής ζύμωσης, το γαλακτικό οξύ, εάν δεν απορριφθεί επαρκώς, συσσωρεύεται στους μυς και απελευθερώνοντας H +, προκαλεί ακούσια σύσπαση των μυών και, ως εκ τούτου, κράμπες · ένας μυς σε ισχυρό στρες μπορεί επίσης να φτάσει σε ελάχιστο ρΗ 6,8.
Μέσω του κύκλου Cori, μέρος της κόπωσης ενός μυός μεταφέρεται στο ήπαρ όταν ο μυς είναι υπερφορτωμένος. Ας υποθέσουμε ότι ο μυς λειτουργεί χωρίς παροχή οξυγόνου (λανθασμένη υπόθεση): εάν ο μυς λειτουργεί μέτρια, το ATP που απαιτείται για συστολή παρέχεται αποκλειστικά από γλυκόλυση. Εάν η δραστηριότητα του μυός αυξηθεί και απαιτείται επιπλέον ATP, επιταχύνετε τον αερόβιο μεταβολισμό, μετατρέποντας γαλακτικό, το οποίο έτσι απορρίπτεται, σε γλυκόζη. Στην πραγματικότητα, ο μυς εκμεταλλεύεται τον αερόβιο μεταβολισμό: εάν υπάρχει διαθεσιμότητα οξυγόνου, ο μυς εκμεταλλεύεται, κυρίως, το ATP που παρέχει ο αερόβιος μεταβολισμός και, όταν δεν υπάρχει πλέον διαθέσιμο οξυγόνο, ο αναερόβιος μεταβολισμός επιταχύνεται μέσω του κύκλου Cori Αυτός ο κύκλος υποθέτει ότι το γαλακτικό μεταφέρεται από τον μυ στο ήπαρ, όπου, με την κατανάλωση ενέργειας, παράγεται περισσότερη γλυκόζη η οποία επιστρέφει στον μυ. Μέσα από αυτόν τον κύκλο, μέρος του ΑΤΡ που καταναλώνεται στον μυ τροφοδοτείται από το ήπαρ το οποίο, μέσω της διαδικασίας γλυκονεογένεσης, είναι ικανό να παράγει γλυκόζη η οποία μπορεί να χρησιμοποιηθεί από τον μυ για να λάβει ΑΤΡ.
Ο μεταβολισμός της γλυκόζης που περιγράφηκε μέχρι τώρα δεν περιλαμβάνει οξυγόνο, αλλά ο αερόβιος μεταβολισμός της γλυκόζης επιτρέπει την απόκτηση 17-18 φορές μεγαλύτερων ποσοτήτων ΑΤΡ από αυτήν που λαμβάνεται με τη γλυκολυτική οδό, επομένως, όταν το κύτταρο έχει τη δυνατότητα να επιλέξει μεταξύ αερόβια και αναερόβιο, ευνοεί το πρώτο.
Στον αερόβιο μεταβολισμό, το πυροσταφυλικό εισέρχεται στα μιτοχόνδρια όπου υφίσταται μετασχηματισμούς και τελικά λαμβάνεται διοξείδιο του άνθρακα και νερό. με αυτόν τον τρόπο λαμβάνονται 34 μόρια ΑΤΡ για κάθε μόριο υποβαθμισμένης γλυκόζης.